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2020年11月23日 (月)

【ナショジオ】ヒトの半数『色覚異常』✍どのように進化してきたのか㊥

 色覚」は凄い!その驚くべき仕組みと能力 

NATIONAL GEOGRAPHIC 2020年11月21日(土)12時22分配信

なぜわたしたちには色覚があり、どのように進化してきたのか

 色覚に関係する視物質オプシンには、大きく分けて5種類あり、それらは脊椎動物の共通祖先の時代には出揃っていた。

 進化の初期の段階で、だいたいのレパートリーが出揃って、その後、刈り込まれていくような現象は、よく聞く。約5億年前に起きたいわゆる「生命のカンブリア爆発」では、生物の進化の歴史の中でも特筆すべき多様性が花開き、後に刈り込まれていったとされる。

 見せていただいた「脊椎動物視覚オプシンのレパートリー」の表がとてもおもしろい。

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「4種類の錐体オプシンと、1種類の桿体オプシンということで、5種類。それらを、魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類、そして、哺乳類の中でも特に霊長類で、どんなものを持っているか表にしています。『○』をつけているのはそれを1個持っているという意味で、『◎』にしているのは、同じ型でも2つ以上の微妙に違ったサブタイプを持っている場合です。そうすると、魚類はすべて『◎』で多様な色覚を発達させたのがわかります。それと、哺乳類を除く四足動物は基本的にこれらを1個ずつ持っている4色型ですね。先祖代々のセンサーをずっと大事に1個ずつ維持していると。ただ、両生類だけ緑型のオプシンが見つかっていません。これは単に見つかっていないのか、本当になくしちゃったのかは、まだわかりません」

 ここで際立つのは、とにかく魚類の色覚を司るオプシンが多様であることと、哺乳類以外の脊椎動物はだいたい4色型の色覚を持っていることだ。

 哺乳類についてもうちょっと詳しく見ると、いったん緑型と青型をなくして、2色型になってしまったことが分かる。また、さらに霊長類は、いったんなくした緑型を、赤型のサブタイプとして新たに創りだしたことや、紫外線型だったものを青方面に寄せて青型のように使っていることなども。

 ここでは、魚類の持つ多様な色覚の話に進む。

なぜ魚のオプシンの種類は多いのか

「どうして魚類がそれだけ各タイプを多様化させるのかということですが、それは水中の光環境が非常に多様だということであろうと考えています。水深によっても届く光の波長がずいぶん変わってくるし、大洋とか深海溝でも違います。バイカル湖みたいな非常に広くて深い、透明度も高いような環境と、河川、ふつうの湖とか沼というところでも、透過できる波長や水深がまったく違ってきます。

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 海ですと、だいたい400数10ナノメーターくらいの光が最も透過性がよくて、あとは吸収されたりしちゃう。目に飛び込んでくるのは残った波長だけだから、海は青っぽく見えると。湖や川の水が何となく緑っぽく見えるのは、より長波長にシフトしていて、それは植物プランクトンとかいろいろなものが混ざっているからですね」

 色覚の起源は、浅瀬で明暗が変わりやすい環境だったという話があったけれど、ここでは魚類というグループとして見た時の環境の多様性が、色覚の多様性を維持している、みたいな話だと理解した。個々の種では、それほどではなくても、魚類全体では、いろいろな色覚があるのだろう。いかにも、ありそうなことだ。

 などと、思っていたら、実は同じ種、それどころか個体レベルでも多様な色覚がある! ということがすぐに判明した。

「ウナギとかサケみたいに、海と川を行ったり来たりするものもいますよね。彼らは、海にいるときはより短波長のセット、川に来たらより長波長のセットに切り替えたりするんですよ。網膜上に発現してくる視細胞が違ってくる、と」

 これは、すごい。

 たしかに海と川で周囲の光が違うなら、それぞれに最適化した視物質のセットを持った方が有利だろう。それを実際にやっているとは!

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 魚類の色覚の神秘はそれだけではない。河村さんみずからの研究室で手がけている研究でも、非常に面白いことがわかっている。

4種類、5種類は当たり前!?

「魚類と一口に言ってもいっぱい種類がありますけど、僕たちのところでやっているのは、まず骨鰾類(こっぴょうるい)。コイとか金魚とかが入るグループで、ゼブラフィッシュというのを特に研究をしています。

 それと、棘鰭類(きょっきるい)というグループがあって、メダカとかグッピーとかトゲウオなどが入っています。ここからメダカを特に選んでいます。ゼブラフィッシュもメダカも、実験動物として非常によく研究されていて、遺伝学や発生学のいろいろな実験ツールが使えるというメリットがあるし、世代時間も比較的に短くて飼育しやすい。骨鰾類と棘鰭類が分岐したのは、かなり昔でだいたい2億5000万年くらい前ですので、この2つを調べることでかなり広く魚類の一般的なところに迫れるかもしれないと思っているわけです」

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 ゼブラフィッシュもメダカも淡水の魚だ。ウナギやサケのように海水と淡水を行き来することはない。とすると、比較的シンプルな生活史で、視物質のレパートリーもそれほど複雑なことにならないんじゃないだろうか。

 河村さんたちはオプシン遺伝子の種類を確認するだけでなく、遺伝子を転写したRNAを網膜から抽出して、実験室で視物質(タンパク質オプシン+色素レチナール)を実際に再構成した。そして、吸収波長を測った。

「ゼブラフィッシュは、吸収波長の違う赤オプシンを2種類持っていて、緑オプシンは4種類持っているとわかりました。そして青オプシンと紫外オプシンを1つずつ持っています。桿体オプシンもあります。あとで、外国の研究者が桿体オプシンをもう1つ見つけたのでオプシンは全部で10種類です。メダカは、赤2、緑3、青2、紫外線1で、それに桿体のものを加えれば、9種類。ただし、メダカの2つの赤オプシンの吸収波長は同じでした」

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 ちなみに、緑オプシンのサブタイプは、棘鰭類(メダカ)と骨鰾類(ゼブラフィッシュ)の系統が分岐した後に、いわゆる遺伝子重複という現象の結果、独立して獲得されたそうだ。オプシン遺伝子の配列をもとに系統樹を書いてみると、それが鮮やかに分かる。

たくさんの種類を使いこなす驚異のメカニズム

 さてさて、では、ゼブラフィッシュもメダカも、これだけたくさんの種類のオプシン遺伝子を持っていて何に使っているのだろうか。いちいち、同時に発現させているのだろうか。あるいは、サケやウナギのように、環境に応じて使うセットを変えているのだろうか。

 河村さんの研究では、少なくともゼブラフィッシュでは、なんと「同時に全部」だ。

「見える波長の異なるいろんな種類のオプシンがあることはさっき言いましたが、ゼブラフィッシュでは、それが実際に発現していて、使われている網膜上の場所も分化しているということが分かったんです。遺伝子にラベルしておいて、どこで発現しているか分かる方法がありまして、それで確認しました」

 これは概念図を見た方がいい。

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 ゼブラフィッシュには2種類の赤オプシンの遺伝子があるけれど、それが、ちょっと偏った「同心円状」に発現する場所が分かれている。また4種類ある緑オプシンも同様で、これは4つあるのでさらにはっきりとその傾向が分かる。

 これにはどんな含意があるのか、眼球全体を縦に切ったような形で図示すると驚くべきことが明らかになった。

(※) 図はTakechi, M., & Kawamura, S. (2005) The Journal of Experimental Biology, 208 (Pt 7) より改変

「同心円状」の理由が一目瞭然

「魚の眼球の断面で見て、おおまかに当てはめると、こんな感じになっているんです。網膜の腹側(下側)、つまり上を見る視角ですね。それがより長波長のオプシンのサブタイプを使っていると。一方で、より短波長のやつは背側(上側)で、下を見る視角に使っている。

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 つまり、見る角度によって色覚を変えていると。このほかに紫外線オプシンや青オプシンを持っているので、ゼブラフィッシュは基本、4色型なんですね。でも、その構成要素を変えているということで、違う4色型にしているわけですね」

 いやあ、これは意表を突かれた。

 言われてみれば、たしかに意味があるような気がする。水の中を泳ぐ魚にしてみると、水面方向と水底方向では、まったく光の環境が違う。それぞれ違うセンサーのセットを使って見るのは、理にかなっているかもしれない。ただし、なぜこういう分かれ方をしているのか、どれくらい魚類の中で普遍的なのかはまだよくわかっておらず、これも合理的な説明を探さなければならない、という状況だそうだ。

 河村さんの研究チームは、どうしてこのような発現の仕方になるのか、メカニズム的な部分については、きれいに解き明かしている。「PNAS(米国科学アカデミー紀要)」という著名雑誌に論文が掲載されたほどの良い研究成果なのだが、正直、この連載の水準で追いかけるのはちょっと困難だ。思い切りざっくり言うと、遺伝子の発現を制御する「エンハンサー」の場所を特定し、わずか500の塩基配列にまで追い詰めたというに留める。

「ゼブラフィッシュやメダカの研究では、僕が研究室を構えた初期から、知念秋人くん、武智正樹くん、松本圭史くん、そして辻村太郎くんといったやる気のある優秀な学生たちが来てくれたおかげで、すごく進んだということを述べさせてください」と河村さんは付け加えた。

 彼らは、ここまでの研究に心血を注いだ、河村研究室のレジェンド的な存在なのだそうだ。

 なぜ霊長類また3色型色覚を獲得したのか、そしてヒトだけの特殊事情とは… 

NATIONAL GEOGRAPHIC 2020年11月22日(日)12時22分配信

ヒトの半分が「色覚異常」!? そんな話は聞いたことがないけれど…

 霊長類は教科書的に言っても、視覚の動物であるというふうに昔から言われている。発達した視覚システムが霊長類の大きな特徴だ、と。

 眼球が正面を向いていて立体視ができるとか、視細胞の密度が高くて、空間解像度が高い(デジカメでいうと、画素が多い)とか、さらには3色型色覚。

 前回は、魚類の色覚の話で、ゼブラフィッシュは4色型色覚を持つのみならず、水面方向と正面や水底方向で、網膜上に違うセンサーのセットを持っていることを知った。

 しかし、哺乳類は、魚類のみならず、両生類、爬虫類、鳥類とは違って、いったん2色型色覚になっており、霊長類で3色型になったという経緯を持っている。

「中生代の恐竜の時代、おそらくわれわれの祖先は、夜行性の小動物だったと考えられていて、暗いところでは高度な色覚は必要なかったと考えられています。むしろ夜行性への適応をしたほうが、はるかに彼らにとってはよかったのではないかと。それで基本的に脊椎動物は4色型なんだけれど、哺乳類は錐体を2種類失って、2色型になったんです。霊長類以外の哺乳類はだいたいそうです」

 というわけで、今、視覚の動物である霊長類は、失った緑のオプシンを、赤のオプシンを変異させることで、また、青のオプシンは、紫外線オプシンを青方面にスライドすることで、RGBの色空間を得た。その背景には、霊長類が暮らしていた森の環境があるのではないか、と考えられている。

「葉の緑と果実が熟した時などの赤を識別できるかというと、2色型はできないんです。明度(明暗)が違えば識別できますけど、同じ明度で、色度だけをたよりに区別しようとしても完全に埋もれてしまう。2000年に発表された有名な研究があって、森の中での3色型色覚の有利性を示した図があります。これを見てください」

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 縦軸に「黄─青」をとって、横軸に「緑─赤」を取る。本当は赤緑青のRGBの色空間で見るとよいのかもしれないが、簡略化するため適切な切り口で2次元に落としていると考えてほしい。横軸に「緑─赤」を取ってあるのは、2色型と3色型の色覚の違いが、ここを識別できるかどうかにあらわれるからだ。

 さて、この平面の中で、森の中にある葉は縦に並ぶ。つまり、「黄─青」成分は様々だが、「緑─赤」成分は「葉は緑」ということでだいたい同じなのだ。一方で、熟した果実は、葉とは離れたところにかなりばらついて分布している。どうやら、3色型の色覚を持っていれば、葉と熟した果実を、色覚を使って見分けられそうだ。

 一方、2色型の色覚では、「緑─赤」が区別できないので、横軸に「明暗」を取ってみる。つまり、「緑─赤」の色覚の代わりに、明暗を手がかりにするとどうなるか。すると、葉と果実はぐちゃーっと混ざってしまった。区別できそうにない。

「3色型の色覚なら、緑の背景から黄色やオレンジや赤っぽい果実がポップアップして見えるということです。そういう効果は遠距離ほど緑の背景が同時にひとつの視野に入るわけで、効いてくるはずです。近寄ってみれば、2色型でもそれなりに識別できるはずなんですが」

(※) 図の出典:Sumner, P., & Mollon, J.D. (2000) The Journal of Experimental Biology, 203より改変

ヒトの半分が「ハイブリッド・オプシン」を持っている!?

 なにかこれですっきり説明できてしまった気がする。ストーリーとしてとてもよくできている。河村さんの研究でも、狭鼻猿類、つまり、ヒトに近い類人猿やニホンザルのグループは、「恒常的な3色型」で、森の中で果実を見つけやすい。

「類人猿やニホンザルを含む狭鼻猿類の3色型色覚は、非常に保守的なんです。つまり、非常によく保存されていて、例外が少ないという意味です。恒常的3色型といいます。僕たちの研究では、東南アジアの小型類人猿テナガザルを調べました。生息地の東南アジアのいろんなところからDNAサンプルを集めてきて、3属9種、個体数で152個体、まったく例外なく普通の3色型でした」

 そして、河村さんたちは、集めたテナガザルのサンプルから、「3色型色覚が非常に強固に守られている」ことも、しっかりと示した。この話は、さらにさっきまでのストーリーを補強するもので、やっぱり、霊長類は3色型色覚が有利よね! という話になる。

 ところが!

 ヒトのことを考えると、とたんに「景色」が変わる。

 というのも、ヒトはバリバリの「狭鼻猿類」なのに、はっきりと「色覚多型」があるからだ。つまり、3色型ではない個体(人)が、普通に混じっている。

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「ヒトをサーベイすると、通常の3色型色覚だけではなくて、緑オプシンと赤オプシンの遺伝子の前半と後半が組み換わったハイブリッド・オプシンが、50パーセント近く見られます。こういうのは、テナガザルを150個体以上みても、1個体もいませんでした」

 混乱した。

 ヒトの50パーセントが、テナガザルにまったく見られなかった「ハイブリッド・オプシン」を持つという。緑オプシンと赤オプシンの遺伝子の前半と後半が入れ替わったものだ。これって、つまり、「色覚異常」ということなのではないのだろうか。ヒトの半分が「色覚異常」、というのは聞いたことがない。

ヒトの特殊事情のヒントを求めて「新世界」へ

「これは、軽微な変異を含んでいるんです。軽微というのは、遺伝子の入れ替わり方によっては、色覚の検査をしても検出できないくらいの違いしか出ないものです。『軽微な変異3色型色覚』と言っています。でも、別の組み合わせになると検出できる違いが出てきて、『明確な変異3色型色覚』になります。これが赤緑色弱と呼ばれてきたわけです。さらに、2色型色覚があってこれは赤緑色盲と呼ばれてきました。明確な色覚の変異の頻度は、ヒトの場合、男性の3~8パーセント。あいだをとってだいたい5パーセントです」

 なるほど、これで納得できた。

 ぼくたちが日常的な意味で使う「色覚異常」は、男性の5パーセント。今更なかんじだけれど、注釈すると、「男性」なのは、赤オプシンとそこから派生した緑オプシンの遺伝子は性染色体(X染色体)の上にあり、どちらかに変異があると、X染色体が1本しかない男性の場合は直接効いてくるからだ。女性はX染色体を2本持っているので、変異があっても、正常型も同時に持てば、そっちでカバーできる。だから、「色覚異常」は基本的に男性に多い。

 さらに、用語について注釈しておくと、日本眼科学会では、2007年以来、「色覚異常」という言葉は使っても、色盲や色弱という言葉は使っていない。色盲は「2色覚」(まれだが1色覚もあり得る)で、色弱は「異常3色覚」だ。色盲や色弱という言葉に、否定的な響きかあるというのが大きな理由だ。「異常」というならやはり否定的ではないか、という意見もあるけれど、本稿では基本的に日本眼科学会の用語に従うことにする。

 さて、ヒトの場合、男性の5%だった「色覚異常」が、テナガザルではゼロ。チンパンジーでは、0.6パーセント。カニクイザルなどのマカクでは、さんざん探して0.4パーセントとの報告だという。ヒトとは文字通り「桁」が違う。

 これは、ヒトだけの特殊事情なのだが、なぜこういうことになっているのだろう。

 ヒトのことだけに気になる。

 では、ヒントはどこにあるだろう。

「僕たちは、新世界ザルに注目しました」と河村さん。

 新世界ザルとは、ユーラシア、アフリカの旧世界ザル(主に狭鼻猿類)に対する呼び方で、文字通り、「新大陸」の中南米に分布するグループだ。広鼻猿類ともいう。クモザルやオマキザルやホエザルやタマリンや、中南米の霊長類はこの中に入る。英語だとニューワールドモンキーだ。

「新世界ザルでは、色覚多型であることがごくふつうなんです。ひとつの集団の中に2色型と3色型がふつうにいるので、彼らの果実採食効率を比較するとかすれば、3色型色覚が本当に果実を食べるのに良いのかとか、さまざまな色覚型を持つ意味が検証できるだろうということです」

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