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2020年11月22日 (日)

【ナショジオ】ヒトの半数『色覚異常』✍どのように進化してきたのか㊤

 色覚何故、どのように進化してきたのか 

NATIONAL GEOGRAPHIC 2020年10月24日(土)18時08分配信

 色とは何か、色の見え方にはどんな違いあるのか

 ふだんの生活で、ぼくたちは日々、目を通したいわゆる視覚情報に晒されている。

 もちろん、耳や鼻や皮膚などにある様々なセンサーを通しても、環境を認識しているわけだけれど、その中でも、目からの情報は膨大で、圧倒的に思える。活字を読むのも、ネットを見るのも、主に視覚情報を通じてだ。

 そして、ぼくたちの視覚には「色」がある。赤だとか緑だとか青だとかを区別できるというのは、ただ明るい暗い(明暗)だけを識別するよりも、便利なことが多いし、しばしば、「美」を感じるきっかけにもなる。情緒的な言い方にすぎるかもしれないが、色覚があるからこそ、世界は彩りにあふれて、美しい。

 実は色覚について、強い関心を持ってきた。小説の中でも、特異な視覚を持った一族を登場させたことがある(『天空の約束』と『雲の王』)。もっと知識を深めたいと思っていたところ、東京大学の柏の葉キャンパスに、色覚をめぐって幅広く、かつ、深く追究している研究室があると知った。大学院新領域創成科学研究科・先端生命科学専攻(さらに細かくというと人類進化システム分野)の河村正二教授が推進役になり、「魚類から霊長類」まで進化史を貫くような研究成果をつぎつぎと発表しているとか。ぜひ訪ねてみたい!

 東大・柏の葉キャンパスは、東京から見ると「つくば市の手前」、千葉県柏市にある。この連載では、バイオロギングでペンギンの研究を手掛ける塩見こずえさん(大気海洋研究所(当時))を訪ねたことがある。同じ敷地には、宇宙論研究の小松英一郎さんが上席研究員を兼務するカブリ数物連携宇宙研究機構や、先日、「ニュートリノ振動の発見」でノーベル物理学賞を受賞した梶田隆章さんの宇宙線研究所もあって、つまり、宇宙から生物まで学際的な雰囲気に満ちたキャンパスだ。

「生命棟」にある研究室にたどり着くと、河村教授は、みずから説明用のスライドを整えて待っていてくださった。スライドの数、100枚以上。色覚をめぐる最新研究の「旅」は、この時点でも、長く発見に満ちたものになると予感した。

 それはどういう「旅」になるのか。河村さんはまずこう言った。

イカやタコの色覚は?

「はっきりと色覚を持つのは、いろいろな動物の中でも、昆虫などの節足動物と、われわれ脊椎動物だけです。じゃあ、イカやタコはどうなんだというと、レンズは脊椎動物と似たものを持っていますが、色覚の証拠は今のところありません。脊椎動物は、魚類から霊長類まで、共通祖先の段階で色覚を持っていて、それが進化に大きな役割を果たしたと考えられています」

 どうして、ぼくたちの世界は色彩にあふれているのか。色覚が脊椎動物の進化にとって、ひとつの鍵となる感覚だったという話。魚類も、哺乳類も(その中の霊長類も)、それぞれ、色覚について様々な工夫を繰り返してきた。ダイナミックな進化の物語として、興味深そうだ。

 さらに──

「色覚の場合、実験室での遺伝子レベルの研究から、野生の生息地で動物たちが色覚に応じてどう行動しているのかということまで、ひとつながりにして確かめることができるんです。つまり、遺伝子と進化というテーマに、遺伝子を配列レベルで議論する分子生物学からも、フィールドの行動学からも切り込むことができるわけです」

 遺伝子の進化と、遺伝子が発現した形質の進化や、それに応じた行動、というのはもちろんセットになっている。理屈の上ではそうだ。でも、これまで、それらを同時にきちんと見て確かめることが難しかった。河村さんは、色覚というワントピックから一点突破して、その様子を垣間見ることに成功した数少ない研究者の一人だ。これまた、どういう内容なのか、興味がつきない。

 それでは、しっかりとお話をうかがっていこう。

ヒトの目の断面図をよく見ると

Photo_20201122162801

 最初は、ぼくたちヒトの目の断面図から。

「目の奥にある網膜に、光を感じるセンサーとなる細胞があるのはご存知ですよね。視細胞といいます。大きく分けて2種類あって、桿体(かんたい)細胞と錐体(すいたい)細胞」

  網膜は眼球の奥にある層状のもので、それを細かく見ると、手前からガングリオン細胞だとか、双極細胞だとか、水平細胞だとかが並んでいる。それらがどんな役割を果たしているかはここでは触れない。むしろ、それらの奥にある、桿体細胞と錐体細胞に注目する。これらが、光を感じる細胞、いわゆる視細胞なのだ。

 おやっ、と思うのは、眼球のレンズである水晶体から見て、視細胞の手前にいろいろ別の細胞があることだ。邪魔ではないかと心配だが、これが脊椎動物のスタイルだという。タコやイカではこんなことはない。脊椎動物は初期のたまたまのデザインをそのまま踏襲して引き継いでいるのだろう。一見不合理に見えつつもそれほど問題でもないようで、今もそのままになっている。

 そして、視細胞に集中しよう。

光子1個をとらえる究極の超高感度光センサー!

Photo_20201122162901桿体細胞Photo_20201122163101錐体細胞

「桿体、錐体は、どちらも非常に複雑で特殊化したかたちをしています。外節部分と呼ばれるところに、すごく入り組んだ膜構造があります。桿体の場合は円盤状の膜構造体がぎっしり詰まっている。錐体の場合は細胞膜そのものが入り組んでいる。ここの部分の膜に、光のセンサーの分子が埋まっています。入り組んでいることで表面積をかせいで、よりたくさん埋め込むことができるわけですね」

 なお桿体の桿は、棒のような形を指す。飛行機などの操縦桿の「桿」だ。一方、錐体の「錐」は、文字通りキリのように尖っている。それぞれ形のまんまの命名だ。

 では、それぞれの機能に違いはあるのだろうか。

「まず感度が違います。桿体はすごく高感度で、薄暗いところでも見えるんです。薄明視といいます。光子1個でも反応する感度です。究極の高感度光センサーです」

 光子1個! これは驚くべきことだ。

 ニュートリノ振動を見出した「スーパーカミオカンデ」も、宇宙から来たニュートリノが時々発生させる光子を捉えて観測していた。その際のセンサーは直径50センチもある真空管のようなものだった。今では指先に乗る小さな半導体センサーが開発されていると聞いているけれど、我々の体にはもっと小型で同じくらいの感度のセンサーがとっくに搭載されていたわけだ。

 とにかく、桿体は暗がりでも機能する超感度。それが大事な点。

「一方、錐体のほうはそこまで感度はよくなくて、ある程度明るいところで働きます。ですので、桿体と錐体があることで、夜の星明かりの明るさから真昼のところまで、ものすごく広いレンジをカバーできるわけです」

 光子1個レベルの暗がりから光降り注ぐ真昼まで! そう書くとやはりすごい。

 しかし、ここでぼくたちが関心があるのは明暗ではなく、色、だ。それについては、どうなのだろう。

多くの生物に共通する「ものが見える」しくみとは

「色覚に関係するのは、明るいところで働く錐体の方です。たとえば、人間について言えば、赤、緑、青に反応する3種類の錐体があって、それらを使って色を識別しているんです」

 桿体は高感度で、薄暗いところでうまく働く(薄明視)。

 錐体は感度はそれほどではないが、明るいところで働き(桿体とともに広いダイナミックレンジを実現)、色を識別する(色覚)。

 こういう理解でいいだろうか。

 特筆すべきは、このような働きの違いがありつつも、桿体でも錐体でも同じ構造のタンパク質を視物質として持っていることだ。

 混乱するかもしれないので注釈すると、視細胞というと桿体や錐体のことをさす。大きく見れば、これが光センサーだといえる。しかし、もっとミクロに見ると、視細胞の中に、特に光に反応する視物質というものがあって、その部分で光の刺激が電気信号に変換されている。さっき、河村さんが言及した、入り組んだ膜の上にぎっしりとある「光センサーの分子」というのが、視物質ということだ。

Photo_20201122163301視物質「ロドプシン」の構造

「視物質は、オプシンと呼ばれるタンパク質と、レチナールと呼ばれる色素の組み合わせでできているんです。これは、生命の歴史の中で、光を感じる仕組みとして、かなり普遍的なものです」

 網膜→視細胞(桿体と錐体)→視物質とだんだん細かく見てきて、今、視物質がオプシン(タンパク質)と色素(レチナール)の組み合わせでできているとわかった。ぼくたちの視覚の基礎になる「光を捉える」仕組みは、このタンパク質と色素の働きによる。

 さて、タンパク質と色素のコンビはどのように光を受けるのか。

「ものが見える」起点は小さな物質のわずかな変化

「タンパク質オプシンの中に、色素レチナールが組み込まれています。レチナールは光を受けるとぱっとすばやく構造が変化して、オプシンがそれを刺激として構造変化を起こすんです。それを引き金に一連の情報伝達系が活性化されて、最終的に視細胞全体が『過分極』します。つまり、視細胞が興奮した状態になります。それが電気刺激となって、最終的に脳に行って『光が来たぞ』ということが分かるわけです」

 光を受ける→色素(レチナール)が構造変化→タンパク質オプシンが構造変化→視細胞(桿体や錐体)が興奮→神経伝達→脳が「光が来た」と知る。

 こういう流れだ。

 実は、色素レチナールは、ビタミンAから合成されるもので、脊椎動物ではだいたい同じものが使われている(ビタミンAのわずかな種類の違いはある)。

 一方、タンパク質オプシンは、様々なバリエーションがある。人間の錐体細胞に赤・緑・青に対応する3種類があるのは、視物質の色素レチナールではなく、タンパク質オプシンの違いによる。だからここから先、錐体に使われているオプシンの違いを見ていくことが、色覚について考えるキモとなるのだった。

」はにはなく、の中にある

NATIONAL GEOGRAPHIC 2020年10月25日(日)18時08分配信

なぜわたしたちには色覚があり、どのように進化してきたのか

 ヒトの、ひいては脊椎動物の色覚について、前回は基礎固めをした。

 網膜にある視細胞には、桿体(かんたい)と錐体(すいたい)があって、桿体は薄暗いところでの「薄明視」用、そして、錐体は明るいところで働き、色覚に関係している。

 視細胞が光を感じ取るには、視物質が必要で、その視物質はオプシンというタンパク質と、レチナールという色素でできている。

 レチナールの方は、脊椎動物ではだいたい決まったものが使われるので、様々な色覚の違いは、主にタンパク質のオプシンのバリエーションによってもたらされる。

 ヒトの錐体は、赤、緑、青の3色に対応するオプシンを持っている。

 とりあえずここまでが、前回の復習だ。

 では、これらのオプシンを使って、色覚というのはどんなふうに実現しているのだろうか。

 河村さんは、こういうところから説き起こす。

「まず、色というのはそもそも光線にくっついているものでもなく、物質についているものでもないということを理解しておいてください。例えば、虹は太陽の光が屈折率の違いから、波長がバラけたものですよね。我々にはそれらが、それぞれ違って見える。波長を識別する感覚があるということです。その波長の違いによって光線を識別できる感覚が色覚です。別に色が光線にくっついているわけではないんです。識別しているということは、つまり脳が色を塗っていると思ってください」

 このあたり、ぼくたちには「見えるようにしか見えていない」わけで、「色」と「光の波長」を混同しがちだ。また、「色」と「光の波長」を混同して語っても、現実的には問題ない場面も多いだろう。しかし、今、ぼくたちはまさに「色覚」について語っているので、「光」と「色」は、いったん区別した方がいい。河村さんの言うとおり、「色は光線にくっついている」わけではなく、「物質にくっついている」わけでもない。むしろ、光の波長を識別する能力に応じて、「脳が色を塗っている」わけである。

 とすると、どんなふうにぼくたちは、光の波長を識別しているのだろうか。

ヒトは「3色型」。ではほかの動物は?

「それは先の錐体のレパートリーによって決まってきます。ヒトの場合、光の感受性の異なる3種類の錐体、L、M、Sがあります。波長がロング、ミドル、ショートという意味です。赤、緑、青と言ったりもします。3種類の視細胞、錐体細胞。言い換えると3種類のオプシンがあるわけですね。この3つのアウトプットの比率が色になるわけです。ヒトの場合は3種類ということで3色型といいます」

 専門的には、オプシンがどの波長に感受性があるかということで、L(ロング)、M(ミドル)、S(ショート)だが、さすがにこのままでは混乱するので、ここはちょっと妥協してL(赤)オプシン、M(緑)オプシン、S(青)オプシンなどと書くことにする。光の波長は色そのものではないと、力説した直後に申し訳ないが、ことヒトの視覚において、赤や緑や青をもたらすセンサーということで。

 そして、ヒト、多くの哺乳類、ミツバチ、多くの鳥類というカテゴリーで、錐体オプシンの多様性を示す図表を見せてもらった。ミツバチは脊椎動物ではないが、昆虫もやはりオプシンを使ってものを見ている。

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「まず、ヒトは、3色型色覚ですね。この3種類の組み合わせによって、数百万種類の色を見分けることができると。波長だけでなくて、明暗の情報も含めてですが。パソコンのモニタなどが、RGB(赤緑青)なのは、まさにそのためです」

 ところが、「多くの哺乳類」となると、M(緑)オプシンがなくて、L(赤)とS(青)だけだ。

「2色型色覚といいます。霊長類以外の哺乳類ということで、イヌもネコもウシもこのタイプです。2つのセンサーの組み合わせで色をつくっているということで、よくイヌが白黒の世界を見ているというふうなことがいわれると思うんですけど、あれは間違いです。白黒ではないです。青と黄の世界と言ったほうがまだ近いです。2種類のセンサーだけで色をつくり出すので、色の種類数はぐっと落ちるわけですね」

 2種類のセンサーでも、それで光の波長を識別できるわけだから、それに応じた色の世界があるわけだ。白黒というのは単に明るいか暗いか、明暗の階調で表現しているものなので、根本的に異なる。

さらに、同じ3色型にも違いがある

「実は、この2色型というのは、ヒトですといわゆる「赤緑色盲」に相当します。そして、こういうメガネがありまして、僕なんかは、プレゼンで見えにくい色使いをしないように確認するために使っているんですが──」

 河村さんが取り出したのは、特殊なフィルターを使ったサングラスのようなものだ。バリアントールと呼ばれていて、ヒトが擬似的に2色型色覚を体験するためのものだ。それを装着すると、パソコンの画面の色の様相がかなり変わってしまう。元もと赤だった部分が黒っぽくなって、緑が黄色っぽくなる。細かな色の識別が難しくなるが、やはり白黒というのとはまるでちがう。

「実は、ミツバチも3色型です。でも、ヒトとの違いは分かりますか」と河村さんは指差した。

「ミツバチの場合、L、M、Sの感度のピークが、ヒトに比べて離れているんです。ヒトは、L(赤)とM(緑)が近づいていますよね。色はセンサーのアウトプットの比率だと言いましたけど、ヒトの場合、L(赤)とM(緑)がかなり重なっているから、片方だけがすごく興奮して、もう片方がまったく興奮しない、ということはありえないんです。その一方で、ミツバチの場合は、3種類のセンサーがかなり独立しているので、識別できる色が増えるわけです」

 ミツバチは、ヒトよりももっと色彩あふれる世界に住んでいるともいえるかもしれない。

 そして、さらに鳥類!

「4色型です。L(赤)、M(緑)、S(青)のほかに、VS(ベリーショート、紫外線)のセンサーかあります。ヒトやミツバチはいわば3次元の色空間を持っているわけですが、鳥は4次元ですから、もう3次元では表せません。例えば、絵の具のセットの中に、紫外線色の絵の具というものがあったとします。ヒトにとっては、それは見えないので、パレットの中でほかの色と混ぜていっても、ヒトにはまったく色が変わったようには見えません。でも、鳥が見ればどんどん色が変わっていくように見えるわけです。そういう感じですね」

 紫外線が識別できると、たとえば、人間の目には1色にしか見えない花に、実は模様があるのが分かったりする。識別する能力のある鳥にとっては、それはやはり「色」だ。

 さて、ここまでで、L(赤)、M(緑)、S(青)、VS(紫外線)のタイプの錐体オプシンが出てきた。また、桿体にも特有のオプシンがある。

 細かいバリエーションはありつつも、脊椎動物がこれまで使ってきたのはこの5種類だという。実は脊椎動物の共通祖先の段階で、これらは出揃っていたと考えられる。今後の議論でさんざん登場してくるので、表記をさらに「妥協」して、赤オプシン、緑オプシン、青オプシン、紫外線オプシンとする。「色」は光にくっついているわけではなくセンサーのアウトプットに応じて脳が「色付け」しているということとさえ理解しておけば、こういう表記も議論をミスリードしないですむはずだ。

もしも自然のなかで色が区別できなかったら?

 そして、ここまでで河村さんによる、色覚の基礎講座は終了だ。背景知識自体すでにディープだけれど、さらにディープで興味深い世界を、河村さん自身の研究として語っていただけるところまでやってきた。

 河村さんは、こんな問いかけをした。

「そもそも色覚って、どのような環境で最も役に立つと思いますか。これが色覚の進化を考えるうえで重要になるんです」

 さて、それはどんな環境なのだろう。色が区別できると便利にはちがいないけれど、それが特に効いてくるような環境とは?

「ひとつは、明度が非常に不規則に変動する環境です。というのは、もし明暗だけで物を見ようと思っても、明るさが予測不能にちょこちょこ変わってしまったら困りますよね。その代表的な環境のひとつは水中、特に浅瀬です」

 なるほど。屋外のプールに日が差した時のことを考えてみるといい。水面が常に揺らいでいるので、水底に届く光も常に揺らいでいる。ああいう状況だ。

「そういう時に、明度だけで物を見ようとすると、すごくノイズの高い環境になってしまいます。一方で、明るくても暗くても、青は青で黄色は黄色なわけです。というのは、色とはセンサーのアウトプットの比率だからです。全体に暗くなっても明るくなっても変わらない。だから、色覚が役に立ちます」

 例えば、浅瀬にいるような魚(あるいはその祖先)にとって、色覚を発達させるのは、とても有利なことだったかもしれないのだ。

 そして、さらにもうひとつ。

「森です。葉っぱが風や何かで、非常に不規則に常に揺らいでいるわけです。霊長類が住んでいるところですね。僕が、魚類と霊長類に注目するというのは、そういう背景があるんです」

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